3.
How to use this guide Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio UatumãPrefácio PrefaceA Amazônia tem sido descrita por muitos superlativos: a maior área de floresta tropi- cal, os maiores rios, a maiordiversidade e, infelizmente a maiortaxa de desmatamento. Do pontode vista botânico, as comparações A mazonia is described by many superlatives: largest tropical forest area, biggest rivers, highest diversity and, unfortunately, highest levels of deforestation. On the other hand, botanical comparisons also includeincluem também menos coletada least collected and least known.e menos conhecida. A densidade Mean collection density of plantsmédia de coletas de plantas na is about a tenth of what wouldAmazônia é mais ou menos um dé- be required to know the floracimo do que seria necesário para minimally well, and there may wellconhecer a flora minimamente, e be tens of thousands of as yetpodem existir dezenas de milhares uncollected species, unnamed andde espécies ainda não coletadas e unstudied. Each new botanicalnão estudadas. Cada nova mono- monograph describes many newgrafia botânica inclui descrições de species. For Marantaceae, a recentnovas espécies. Para Marantaceae, monograph of Montagma almostuma monografia recente de Mo- doubled the number of knownnotagma quase dobrou o número species in the region. Whereasde espécies conhecidas da região. other parts of the world have hadEnquanto outras partes do mundocontam com guias de campo já field guides available for severalhá algumas gerações, a Amazô- generations already, Braziliannia brasileira tem ficado para trás Amazonia has lagged far behind,neste aspecto, e os biólogos que and every field biologist workingtrabalham aqui costumam ficar here is frustrated by their inabilityfrustrados com a incapacidade de to identify live plants in the field. 3

4.
Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Como usar este guia Prefácio identificar as plantas diretamente Amazonia desperately needs far, far no campo. A Amazônia precisa more botanical collections to allow desesperadamente de muito mais its astonishing biodiversity to be coletas para permitir que sua bio- catalogued, and desperately needs diversidade surpreendente seja accessible, easy to use field guides catalogada, e necessita desespera- to help us identify what is already damente de guias de campo para known. If Amazonia’s species are nos ajudar a identificar as espécies já conhecidas. Se queremos mane- to be managed then we need to jar sustentavelmente as espécies identify what we are managing. If da Amazônia, então precisamos we want to know how Amazonian identificar o que estamos mane- forest functions then we need to jando. Se queremos saber como know what species are present, a floresta amazônica funciona, where they occur and how to precisamos saber quais espécies identify them. estão presentes, onde ocorrem e como identificá-las. Se queremos If we want to know how much saber quanto estamos danifican- damage we are doing to Amazonia do a Amazônia, precisamos saber then we need to know something algo das espécies que podem estar of the species that might be being sendo extintas. Este esplêndido exterminated. This brilliant guide guia em suas mãos é um passo de now in your hand is a first class primeira classe nesta direção, com step in this direction, beautifully lindas figuras, bem organizado e designed and organized, and firmly baseado em um competente tra- based in very competent field balho de campo. É um excelente work. This is a fine model for future modelo para guias futuros, e se tempo, financiamento e a própria guides, and if time, funding and the sobrevivência das ambientes da very survival of the region’s habitats região permitirem, espero sincera- permit, I sincerely hope there will be mente que existam muitos outros many more like it. semelhantes a este. Dr. Mike Hopkins Dr. Mike Hopkins Trabalha no Herbário INPA e coordenou, Works at INPA Herbarium and juntamente com o Dr. Eduardo Ribeiro, a coordinated, together with Dr. Eduardo produção da Flora da Reserva Ducke, a Ribeiro, the production of the Flora of primeira flora completa para uma área da Reserva Ducke, the first complete flora for Amazônia brasileira a site in Brazilian Amazonia 4

5.
How to use this guide Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumã Contents PrefaceApresentação PresentationR econhecer os organismos ou “identificar” é a primeira etapa de qualquer estudo biológico. Seja para coletar corretamente aespécie a ser usada para produzir umremédio ou para produzir um mapade distribuição que nos mostre onde R ecognizing or “identifying” organisms is the first step in any biological study. Whether for correctly collecting a species to be used for a home remedy or to produce a map that shows where species may beas espécies ocorrem, é necessário found, it is imperative that onesaber reconhecer as características recognize the characteristics thatque fazem uma espécie ser ela e separate one species from another.não outra. Qualquer pessoa é capaz Anyone may form a mental imagede formar uma imagem mental das of the most easily recognizablecaracterísticas que mais chamam a features that attract attention ofatenção em um organismo e por an organism and, by comparison,comparação, daquelas que diferem those that separate it from similarem organismos parecidos. Esta é a organisms. That is the naturalbase natural do processo de iden- base for the identification andtificação e classificação, embora a classification process, althoughclassificação usada na ciência tenha scientific classification has moreregras mais complexas. complex rules. Students generally have a toughOs estudantes em geral têm dificulda- time when beginning biologicalde ao se iniciar nas ciências biológicas, studies because the language maypor que a linguagem é muitas vezes be difficult and material that mightdifícil. Também, há pouco material de serve as a succinct introduction toconsulta que sirva como uma intro- biological groups is lacking or dodução sucinta aos grupos biológicos not include local species that weree ao mesmo tempo trate das espécies easily collected nearby. Hence,locais, que eles podem encontrar por many students do not come to 5

6.
Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Como usar este guia Agradecimentos perto. Assim, muitos estudantes dei- appreciate the beauty and variety xam de apreciar a beleza e variedade of biological groups if they are not de grupos biológicos que não são large and sentimentally appealing, aqueles com grande tamanho ou simply due to the lack of access to apelo sentimental, simplesmente por information about other groups. falta de acesso à informação. Vários de Many of my students have told meus alunos já me disseram que não me that they never would have podiam nem imaginar que existissem imagined such variety among tantas espécies de ervas na floresta e the herbs of the forest floor and que para eles o chão da floresta era that for them the forest floor had simplesmente um “tapete verde”. simply been a “green carpet.” But Mas no momento em que as espécies when species acquire names and ganham nomes e suas características their main or unique features are described, biodiversity “leaps” forth únicas são destacadas, a biodiversida- and the forest becomes fuller, with de “salta” do chão e a floresta passa a many more organisms than ever it ser mais povoada do que nunca. appeared to have before. Nossa intenção com este livro é fazer Our intention with this book is to o milagre de tirar as espécies do “ta- bring that miracle into being by pete verde” e trazê-las para os olhos separating each individual species de quem quiser vê-las. Não apenas out of the once monotonous estudantes, mas todos os interessa- “green carpet” so that each may be dos na beleza que a biodiversidade appreciated by whom so wishes. tem. O livro foi propositalmente This book is not only for students, escrito em uma linguagem que evita but also for anybody interested in the a maior parte dos termos científicos beauty inherent in biodiversity. This complicados, e quando estes foram book was purposefully written in a necessários, suas definições são dadas language that avoids the majority of em um glossário. Esperamos que este complicated scientific words, but that, livro chegue às mãos de guias turísti- when necessary, are well-defined in cos, professores das escolas de nível the glossary. We hope that this book primário e secundário, dos estudantes reaches the hands of nature guides, de biologia e dos pesquisadores de teachers of elementary through qualquer área biológica e que seja útil high schools, biology students and a todos vocês. researchers in any area of biology and that it be useful for you all! Manaus, dezembro de 2008 Manaus, December 2008 Flávia Costa e os autores Flávia Costa and other authors 6

11.
Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio UatumãIntrodução IntroductionReserva Biológica Reserva Biológicado Uatumã do UatumãA Reser va Biológica Uatumã (Rebio Uatumã) está locali- zada a cerca de 140 km ao norte da cidade de Manaus,nas margens do rio Uatumã – umafluente da margem esquerda dorio Amazonas. O acesso a partir T he Reserva Biológica Uatumã (Rebio Uatumã) is about 140 km north of the city of Manaus, along the rio Uatumã, a northern affluent of the rio Amazonas. Getting there from Manaus is by way of the highwaysde Manaus é feito pelas Rodovias BR-174 and AM-240 to the town ofBR-174 e AM-240 até a Vila de Balbi- Balbina. After the town, one mustna, e partir daí em pequenos barcos travel by water over the reservoirpelo lago da Usina Hidrelétrica de made by the Balbina hydroelectricBalbina (UHE Balbina). dam (UHE Balbina).Histórico History The first suggestion for the creationA sugestão de criação de uma Uni- of a conservation unit along thedade de Conservação nas margens rio Uatumã was in the 1980s,do rio Uatumã surgiu nos anos 80, as a means to compensate forcomo uma forma de compensar oimpacto ambiental causado pela the environmental impact due toconstrução da barragem da UHE the construction of the BalbinaBalbina. O lago formado pela re- dam. The lake formed by the dampresa possui 2.928,5 km2, o dobro occupies 2,928 km2, or twice theda área ocupada pela cidade de São area occupied by the city of SãoPaulo. Apenas os topos de morros Paulo. The hilltops that were not 11

27.
Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumãnas margens de estradas. Nas flores- The family is typically found intas, são encontradas desde as áreas humid tropical forests, but may alsomais altas e secas até as áreas mais be found in open swampy areas,baixas e úmidas. Nas áreas mais like the Pantanal, and depressionsúmidas elas costumam aparecer along roadsides. In forests, theyFigura 12 - As relações de parentesco entre as famílias dentro da ordem Zingiberales.Figure 12 - Phylogenetic (familial) relationships among the families of the order Zingiberales. 27

28.
Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução em grande quantidade, uma ao are found from high and dry areas lado da outra, às vezes cobrindo to wet lowlands. In the wetter grandes áreas. areas, they often from very large Na África, existem locais com tantas aggregations, sometimes covering marantáceas que são chamados very large areas. de “florestas de Marantáceas”. In Africa there are places with so Estas florestas são um ambiente many of these plants that they importante para vários mamíferos, are called “Marantaceae forests.” como os gorilas, chimpanzés, outros macacos, e até para elefantes, pois These forests are important for fornecem alimento e abrigo. many mammals, such as gorillas, chimpanzees, monkeys and even Crescimento e elephants, because they offer both longevidade food and shelter. Todas as Marantáceas são perenes, Growth and longevity ou seja, vivem mais do que 1 ano, All Marantaceae are perennial, that A is, they live more than one year, but how long many species may live is still unknown. Some field observations suggest that once surviving through the young phase, they may live for decades or even centuries. B Figura 13 - Agregados de Monotagma tomen- tosum (A) e Ischnosi- phon cannoides (B) em áreas úmidas e bem iluminadas. Figure 13 - Clumps of Monotagma tomen- tosum (A) and Ischno- siphon cannoides (B) in humid and well-lit places. 28

34.
Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução sementes. As espécies que possuem with colorless fruit, small (less than inflorescências próximas ao solo, com 0.5 g), dark seeds and white aril are frutos não coloridos, sementes peque- usually ant-dispersed. Species with nas (menos que 0.5 g), escuras e com exposed and higher inflorescences, arilo branco são geralmente dispersas with fruit colors that contrast with por formigas. As espécies com inflores- that of the seeds (orange/blue, cências expostas em uma posição mais pink/orange, purple/gray) and alta, com frutos de cores contrastantes large seeds (0.5 -3.0 g) are usually com a cor da semente (laranja/azul; bird-dispersed. Species with very rosa/laranja; roxo/cinza) e sementes high inflorescences, but colorless and grandes (0.5 a 3 g) são geralmente dis- with fruits that emit a very strong persas por pássaros. Já as espécies com aroma may be bat-dispersed, but inflorescências altas, mas não coloridas observations have not yet shown this to be the case. Ants carry seeds a short distance, between 4 cm and 10 m. Small ants, such as in the genera Pheidole, Wasmania and Solenopsis (fire ants) carry the seeds a short distance, remove the aril and do not take the seed to the colony. Larger ants, such as the subfamily Ponerinae – e.g. Pachycondyla, Odontomachus and Ectatoma, are able to carry the seeds much further and usually even to the colony, increasing the chances of germination and establishment of a new plant. Birds disperse seeds for larger distances, even more than 100 m. The most common species that carry seeds are smaller birds of the forest understory, such as the manakins (family Pipridae), finches (Arremon spp.), the Black- cheeked Ant-tanager (Habia Figura 17 - A parte branca da semente é atrimaxillaris), the Blue-black o arilo. Grosbeak (Cynocompsa cyanoides), Figure 17 - The white part on the seed is the Buff-throated Saltator (Saltator the aril. maximus), among others. Usually, 34

37.
Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumãfolhas, deixando pequenas marcas Other interactionsque vistas de longe podem dar a with animalsimpressão de que a planta estádoente. As larvas de borboletas e Some species form very largemariposas costumam furar as folhas aggregations, such as those formedenquanto ainda estão enroladas, by those in the Ischnosiphon (e.g.deixando marcas que parecem feitas Ischnosiphon arouma, I. obliquuscom furador de papel. and I. polyphyllus) and by CalatheaNa África, as folhas das Marantáceas lutea. The aggregations tend tosão importante alimento para gorilas, attract a typical fauna that uses itchimpanzés e elefantes. Pouco se sabe for shelter or food. Deer, bats and asobre o consumo de folhas de Maran- wide variety of birds are frequentlytáceas por vertebrados nas florestas found in these aggregations. Someda Amazônia, mas observações de bat species use the large leaves ofcampo sugerem que seja pequeno. a variety of Marantaceae and other Zingiberales as dormitories, in whichOutras interações they cut through a vein to fold the leafcom animais over, making a tent. Some species alsoAlgumas espécies de marantáceas sleep in a rolled up young leaf whereformam agregados com muitos they hang on by means of a specialindivíduos, por exemplo, os aru- suction-cup like disc.mãzais (formados por agregadosde indivíduos das espécies Ischno- Diversity andsiphon arouma, I. obliquus ou I. Distributionpolyphyllus) e os cauaçuzais (for-mados por agregados de Calathea The center of diversification islutea). Estes agregados costumam where one finds the greatestatrair uma fauna especial, que usa species diversity of a group ofeste ambiente como abrigo ou fonte organisms. Tropical forests at thede alimento. Os veados, morcegos base of the Andes, in westerne diversos pássaros são animais Amazonia, are the regionsfreqüentemente observados nestes with the greatest number ofambientes. Algumas espécies de herbaceous monocotyledonousmorcegos usam as folhas grandes plants and so is considered thede várias espécies de marantáceas eoutras Zingiberales para fazer seus center of diversification for thisdormitórios, ou cortando a “veia” group in South America. Whilecentral para dobrar a folha e formar there are no studies of theuma tenda, ou segurando nas folhas center of diversification of thejovens ainda enroladas por meio de Marantaceae, nonetheless, studiesdiscos suctoriais especiais. of the distribution of the genera 37

38.
Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução Figura 20 - As flores de Marantáceas são visitadas por vários insetos, incluindo borboletas. Figure 20 - Maranta- ceae flowers are vis- ited by many insects, including butterflies. Diversidade e Ischnosiphon and Monotagma Distribuição support the assertion that western Amazon is the center of O local onde o maior número de diversification for these two genera. espécies de certo grupo é encon- trado é considerado o centro de We still do not understand which diversificação para este grupo. As factors allow for species diversity to florestas tropicais nas encostas dos be high in one area and very low in Andes, na Amazônia ocidental, são another. The number of species in a as regiões com maior número de given location may be for historical espécies de ervas monocotiledôneas reasons, but also may be due to e portanto, consideradas como os current environmental conditions. It is centros de diversificação deste gru- quite likely that both are important. po na América do Sul. Não existem Climate today appears to be estudos específicos sobre os centros important in determining where de diversificação das Marantáceas, embora os estudos da distribuição one may find more species in the dos gêneros Ischnosiphon e Mono- Marantaceae. Where rainfall is tagma concordem com a indicação abundant and dry seasons are da Amazônia ocidental como sendo short Marantaceae are much more o principal centro de diversificação common than in regions with less para estes dois gêneros. rainfall and longer dry seasons. 38

39.
Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio UatumãAinda não se sabe ao certo que On the other hand, some placesfatores permitem que haja muitas may have more species than othersespécies em alguns locais e poucas because they remained as forestsem outras. O número de espécies in the past, when the climateencontrado hoje em um certo local was drier (such as the Quaternarypode ser resultado de fatores histó- period). At that time, with a drierricos ou das condições ambientais climate, much of what is todayatuais, mas é provável que os doisfatores sejam importantes. forest then typically comprised more open vegetation, suchO clima atual parece ser um aspecto as savannas (cerrado in Brazil).importante na definição de onde Some few areas remained forestedse pode encontrar mais espécies de at that time and are called forestMarantáceas. Em regiões onde chovebastante e a duração da estação seca refugia. In these refugia, humidityé curta, espera-se encontrar mais es- remained high and typical tropicalpécies de Marantáceas que em regiões forest species remained, permittingonde chove menos e com a estação the continuation of speciation (theseca um pouco mais prolongada. process by which new species areFigura 21 - Centro de diversificação para Monotagma.Figure 21 - Center of diversification for the Monotagma. 39